农业生态系统中氮肥的投入不仅影响作物的产量，还影响作物的健康。已有研究表明，过量施用无机氮肥容易引发作物的多种病害。这一方面是由于氮肥过量施用改变了土壤微生态，引起病原积聚；另一方面，植物体内的氮素水平还可能影响自身的免疫能力和代谢物组分，从而影响植物-病原互作。但是，有关氮素通过影响植物的氮代谢改变自身免疫及影响病原致病策略的相关机理研究还是很多。
园艺科学与工程学院巩彪团队在《new phytologist》发表了题为high-nitrogen-induced γ-aminobutyric acid triggers host immunity and pathogen oxidative stress tolerance in tomato and ralstonia solanacearuminteraction的研究论文。发现随着氮肥施用量的增加，番茄青枯病发病率显著提高。通过对番茄的氮代谢及其衍生物分析，鉴定到五种受氮素水平影响的代谢物。通过外源添加这五种代谢物，发现伽马氨基丁酸（gaba）能显著促进番茄青枯病发生，故确定其为研究靶标。之后，我们发现硝酸盐传感器slnlp7蛋白通过与gaba合成关键基因slgad2和slgad4的启动子结合，促进高氮施入下slgad2和slgad4的表达及gaba的合成，虽然gaba增强了番茄植株的基础免疫，但却展现番茄青枯病病症加剧的表型。因此，我们推测寄主产生的gaba可能会被青枯菌感知并增强其毒力。进一步研究发现，gaba能提高青枯菌的氧化应激能力，并鉴定到调控青枯菌氧化应激的核心转录因子oxyr蛋白可以直接与gaba互作，这种互作促进了oxyr蛋白的二聚化及dna绑定能力，促进了下游过氧化氢酶基因kate和katga的表达，增强了青枯菌的抗氧化能力和致病性。该研究揭示了gaba在激活寄主植物免疫和增强病原毒力中的双重作用，建立了番茄与青枯菌互作过程受土壤氮素水平影响的复杂关系。
如果把植物和病原互作看作一场战争，土壤氮素就像农民生产的粮食；守方（番茄）募集粮食，筑建粮仓（gaba），整装以备（免疫激活）；攻方（青枯菌）劫取粮仓（gaba），增强战力、鼓舞士气（致病性）。因此，谁能掌握粮食，谁就能获得战争的主动权。遗憾的是，青枯菌比番茄进化出了更强大的识别和利用氮资源的策略。这给农业生产中的化肥的合理使用和理解“环境-植物-病原”之间的互作关系提供了新的见解。
图1 机理模型
本研究得到了史庆华、李传友、季托、汪城墙、朱鸿亮等老师的支持，获农业农村部农业科研杰出人才培养计划、泰山学者工程计划、国家自然科学基金和山东省青创团队支持计划的资助。
论文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.20102
编 辑：万 千
审 核：贾 波
